大农化网报道：近日，中国农业大学徐明良教授团队与扬州大学陈赛华副教授团队在 Molecular Plant 发表题为″A cis-regulatory allele of ZmNPR1I spatially uncouples flowering from stalk-rot resistance in maize″的研究论文。该研究鉴定并解析了组织特异性的qPss3A5–ZmNPR1I 调控模块，揭示了其协调玉米开花时间与茎腐病抗性的分子机制，破解了 ZmCCT10 多效性造成的抗病与晚花权衡，为利用热带优异种质改良温带玉米提供了新思路。
研究背景：ZmCCT10 的″甜蜜烦恼″
玉米茎腐病可导致植株早衰和倒伏，严重影响稳产。光周期调控基因 ZmCCT10 同时参与抗病：缺少启动子 CACTA 类转座子插入的 ZmCCT10H5 单倍型抗病性强，却在长日照下延迟开花；带有该插入的 ZmCCT10H1单倍型有利于温带适应，但抗病性较弱。如何保留 ZmCCT10H5 的抗病功能并避免晚花，是其育种利用的关键。
新发现：顺式调控位点 qPss3 —性状的″组织分控开关″
研究团队通过精细定位锁定了顺式调控位点qPss3。该位点不编码蛋白，而是作为调控元件控制下游基因 ZmNPR1I 的表达。ZmNPR1I 在转录和蛋白水平双重抑制 ZmCCT10，同时抑制 ZmSPL32 和ID1 等开花调控基因。优异等位变异 qPss3A5降低叶片中 ZmNPR1I 的表达，解除对多条开花通路的抑制，最终促进成花素基因 ZCN8 上调，使玉米提早开花并减弱光周期敏感性。在根部，病原菌诱导的 ZmCCT10 快速激活在很大程度上独立于该调控通路，因此其茎腐病抗性得以保留。
图1：模式图：qPss3A5–ZmNPR1I模块实现开花性状与茎腐病抗性的空间解偶联
田间验证：真的能做到鱼和熊掌兼得
研究人员将优异等位变异 qPss3A5 导入携带抗病等位基因 ZmCCT10H5 的遗传材料，并开展多年田间鉴定：
1）近等基因系验证：携带qPss3A5的材料在长日照条件下开花提前 2-3 天，茎腐病抗性未受明显影响；
2）郑单958遗传改良：聚合qPss3A5 与 ZmCCT10H5 的改良组合兼具适宜花期和较强茎腐病抗性，并在病害胁迫条件下提高了单穗产量；
3）热带种质适应性改良：将qPss3A5导入光周期敏感的热带自交系 CIMBL47 和 CML304 后，材料在长日照条件下开花提前 4-5 天，表明该等位变异有助于提高热带种质对高纬度温带环境的适应性。
图2：qPss3A5–ZmNPR1I调控模块与ZmCCT10H5为玉米遗传改良提供互补的育种增益效应。
育种启发：不用敲除基因，微调″开关″大有可为
许多重要育种基因具有″双刃剑″效应，直接敲除编码序列可能同时丢失有利功能。相比之下，顺式调控变异能够在特定组织或环境条件下精细调节基因表达，同时保留蛋白的完整功能，为分离多效性基因的不同性状效应提供了新途径。
本研究揭示的qPss3A5–ZmNPR1I模块，缓解了 ZmCCT10 抗病与晚花之间的遗传权衡，为利用热带玉米优异种质和开展分子标记辅助选择提供了实用靶点。未来可利用该位点的分子标记，筛选聚合qPss3A5与 ZmCCT10H5的优良材料，培育兼具适宜花期和高茎腐病抗性的玉米新品种。
